Histoire des épizooties de grippe aviaire

Contexte et avertissement

La naissance du virus H5N1 en 1997 puis son retour en 2003, suivi d'une extension à une cinquantaine de pays en 3 ans, après l'émergence d'autres maladies d'origine animale (SRAS, Ebola, Vache folle... ) ont ré-attiré l'attention des scientifiques et du public sur l'histoire de la grippe aviaire.

«Jusqu'à ce printemps, on n'avait jamais constaté de mortalité liée à un virus influenza hautement pathogène dans l'avifaune» pouvait-on lire dans une note technique de l'union (française) des fédérations de chasse sur la grippe aviaire (30 août 2005). En réalité, les chroniqueurs du passé citent de nombreux exemples de mortalités brutales et importantes d'oiseaux. Certaines d'entre elles semblent pouvoir être attribuables à la grippe aviaire hautement pathogène ou à la maladie de Newcastle.

Le virus grippal peut (selon les souches et sous-types reconnus et selon l'histoire immunitaire des populations qu'il infecte) toucher les oiseaux, l'Homme et/ou d'autres mammifères. Il est par conséquent délicat de tenter d'en faire l'histoire humaine ou animale.

Cet article a plutôt pour objet l'histoire des épizooties, tout en signalant les moments où un virus à caractéristique épidémique ou pandémique aurait pu passer de l'animal à l'Homme ou inversement.

L'histoire écoépidémiologique des virus grippaux est complexe et délicate car ;

• La transmission de la grippe, des oiseaux à l'homme, est peut-être particulièrement ancienne. or la grippe ne laisse pas de déformations ou de traces caractéristiques connues détectables sur les ossements d'individus malades ou ayant survécu à la maladie. D'autre part les fossiles d'oiseaux volants se conservent spécifiquement mal à cause de la fragilité de leurs os et plumes, d'autant que les cadavres d'oiseaux sont le plus souvent rapidement consommés par des organismes nécrophages.
• La grippe date peut-être des débuts de l'élevage, mais elle pourrait aussi être bien antérieure chez nos ancêtres humanoïdes et mammifères, or l'ARN et les virus sont trop fragiles pour se fossiliser ou résister au temps et permettre des études de paléovirologie basées sur leur éventuelle présence fossile.
• On peut même imaginer qu'un virus de type HxNy affectait déjà les dinosaures, mais de telles hypothèses ne restent que pure conjecture tant qu'elles ne sont pas étayées par des preuves scientifiques. C'est par conséquent à la période historique classique, c'est-à-dire correspondant à l'écriture que se limitent nos connaissances.
  • Les descriptions scientifiques et historiques précises sur les maladies aviaires sont rares avant la fin du XIX^e siècle (1880), même si de nombreux documents d'archive permettent d'identifier ou suspecter des maladies du passé en comparant leurs symptômes ou traits écoépidémiologiques avec des zoonoses contemporaines.  :
  • L'expression ancienne des maladies n'est pas fiable.
  • En termes de symptomatologie, l'oiseau est assez peu «expressif»

Les descriptions antiques ou médiévales ne permettent par conséquent pas d'identifier la peste aviaire avec certitude. Les chroniqueurs ont cependant gardé la trace d'épizooties quelquefois impressionnantes dont l'étude rétrospective peut être utile à la compréhension de l'écoépidémiologie de la grippe à virus Influenza A, B ou C.

Hippocrate vers 400 avant J. C. décrit une épidémie sévissant au Nord de la Grèce antique, caractérisée par des toux suivies surtout de pneumonies. Mais il pourrait aussi s'agir de la coqueluche.

Vers 1173-1174, des descriptions plus précises évoquent la grippe telle que nous la connaissons.

Les maladies de l'oiseau, moins bien décrites ?

Elles ne sont pas celles qui ont été les mieux décrites par les chroniqueurs, tandis que d'autres zoonoses l'étaient avec précisions dès l'antiquité (la rage du chien par exemple). Ainsi Virgile a-t-il exactement décrit les symptômes de la gale du mouton, ou de la peste bovine.

Si ces maladies ont mieux été décrites que des maladies aviaires, on peut y voir plusieurs raisons :

1. la volaille n'était qu'un appoint (le mot Basse-cour a toujours un sens péjoratif), tandis que les bovins offraient viande, lait, graisse, cuir et fumure, mais aussi leur force de travail. Leurs excréments étaient un combustible d'appoint.
2. le mouton fournissait quant à lui outre sa viande et son cuir, du lait et sa précieuse laine.
3. le cheval fournissaient sa force de travail, contribuait au prestige de son propriétaire et était indispensable aux armées ;

Les pigeons ont aussi été importants pour les armées. Ils ont par cette voie pu contribuer à faire circuler les parasites et pathogènes. (voir à ce propos l'article Pigeon de 1914-1918)

Les sources antiques de données

Les oiseaux ont toujours fasciné. Des corps d'observateurs professionnels les étudiaient (jusqu'à les disséquer) attentivement pour produire les augures chez les romains, et avant eux chez les grecs et les babyloniens. Les oies et canards étaient représentées par les égyptiens... Ces observateurs ont laissé d'utiles informations aux historiens des maladies.

• En 323 avant JC, une mortalité particulièrement importante accompagnée de symptômes nerveux est signalée par Plutarque qui note un comportement erratique et la mort de nombreux corbeaux à Babylone (90 km au sud de l'actuelle Bagdad, Irak) au printemps de l'année 323 av. J. -C. Cette mortalité a récemment été délivrée par deux virologistes américains à la fièvre du Nil occidental (ou «West Nile Virus») qui aurait selon eux aussi la même année tué le Roi Alexandre le Grand, si on en juge aux symptômes rapportés (encéphalite aggravée par des paralysies flasques). Alexandre rentrait alors à Babylone en revenant d'Inde. Il serait mort le 10 juin 323 av. J. -C. ), 2 semaines après les premiers symptômes. Dans ce cas, le vecteur était certainement un moustique.

Jean Blancou en 2005, sur France Culture rappelait quelques données historiques peu connues, citant les travaux de Charles Frédéric Heusinger (3) et de George Fleming (2)

Mortalité conjointe humaine, du bétail, et d'oiseaux sur le continent européen

Les chroniqueurs de l'Antiquité en ont conservé la mémoire, pour quelques épisodes marquants^[1] :

• en 1200 av. J. -C.,
• en 430 av. J. -C., («Peste d'Athènes»),
• en 218 av. J. -C.,
• en 43 av. J. -C. (décrite par Virgile)

Mortalités aviaires

De nombreux chroniqueurs du Moyen Âge, et dès le VII^e siècle ont rapporté des épisodes de mortalités aviaires massives chez les volailles (ou pigeons, certainement fréquemment domestiqués ou semi-domestiqués).

• en 671 : mortalité épidémique massive de différentes espèces de basse-cour en Angleterre ; mais concomitante à une mortalité massive d'oiseaux sauvages «les oiseaux petits et grands tombaient morts (…) et c'est à peine si on pouvait toujours voir une pie, une corneille ou un autre oiseau» rapportait un chroniqueur de Magdeburg ;
• en 1578 : Ce sont les poules qui meurent à Paris ; :
• en 1614 : Une épidémie tue les hommes en Bohème, tandis que les poules qui «se réunissaient à 6 ou 7, mettaient les têtes ensemble, tombaient à terre et mouraient» (3)  ;
• en 1656, c'est une «énorme mortalité de pélicans aux Antilles» (3) qui impressionne les antillais ;
• en 1714 : Les pigeons de Paris sont décimés par «petite vérole». On décide de les tuer tous, croyant «qu'ils transportaient le virus chez les hommes et les brebis» (3)  ;
• de 1718 à 1721 : Les oies sont décimées en 1718 et 1719 en Silésie, avec des symptômes qui touchent aussi les cigognes qui meurent en masse en 1721 (les cadavres des gros oiseaux sont faciles à voir, peut-être y a-t-il eu aussi des mortalités chez de petits oiseaux ?). Notons que cet épisode correspond à la fin d'une guerre de 2 ans (la troisième) de l'Autriche contre les Turcs de 1716 à 1718).
• en 1720 : Les oies trop nombreuses, gâtant les pâtis et les prés par leur déjections, causent une grande mortalité chez les bestiaux. Par arrêt de la police locale, il est défendu à chaque ménage de Dombrot-sur-Vair (dans les Vosges) de nourrir plus de 12 oies outre les oisons, et de les conduire et garder dans les versaines, sous peine d'une amende de 5 fr. barrois.
• en 1763 : épizootie aviaire dans toute l'Europe, attribuée à la fièvre aphteuse ;
• en 1769 : dans le Hanovre, les oies sont décimées ;
• en 1774 : selon la Gazette de la santé (Février), 600 oies ont été trouvées mortes sur les berges de la Meurthe en Lorraine (après des diarrhées et vertiges)  ;
• en 1789 : une grave épizootie (maladie infectieuse avec lésions d'appareils respiratoire et de l'intestin) touche cette fois les poules d'Italie du Nord (3). ;
• en 1830 : nouvelle épizootie européenne, attribuée au choléra humain ;
• de 1830 à 1831 : Des vagues de mortalité aviaire (attribuée au choléra humain) se succèdent dans toute l'Europe, à partir du Duché de Poznen en Pologne (pour les cas les plus graves) (3)  : «les premières attaquées furent, généralement, les oies, puis les canards et les dindons, les dernières les poules. Il y en avait qui avaient la diarrhée, ils commençaient à boiter (…) ne purent plus marcher, se reposaient sans pouvoir se relever (…) et moururent subitement (…)  ; La maladie touche aussi les canards sauvages du lac de Golpo».
• En 1831, la maladie gagne la Moravie et la Silésie : «les poules, les canards et les oies furent subitement attaquées (…), devinrent tristes, ne mangèrent plus, la tête s'enfla, devint bleue et bientôt la mort entra» ;
• en 1841 : «une quantité inouïe de canards sauvages, la majorité morts, furent rejetés par la mer aux côtes du départ des Landes (…)» (3) ;
• de 1880 à 1900 : vagues successives de mortalité chez la volaille, fréquemment attribuables à la peste aviaire vraie ;
• en 1948 : cas particulièrement probables de peste aviaire en France (poules, dindons et canards)

Ampleur des mortalités

Peu d'indices permettent de quantifier le nombre d'oiseaux d'élevage ou sauvages morts ou malades, mais des textes évoquent des hécatombes d'oiseaux sauvages, la disparition des chants des coqs, le silence qui remplaçait les chant des oiseaux, et en particulier la puanteur des cadavres.

Ces indices rapportés à quelques reprises, en particulier en Europe au XVII^e siècle et plus toujours au XVIII^e siècle laissent penser que des quantités particulièrement importantes d'oiseaux ont été touchées par ces épizooties.

En 1841 : «une quantité inouïe de canards sauvages, la majorité morts, furent rejetés par la mer aux côtes du départ des Landes (.. ), la masse totale des oiseaux pris pouvait monter à 20 000» (3) ;

En Amérique du nord

En 1783-84, de nombreux fermiers sont touchés par une très grosse épizootie qui justifiera l'abattage de 11 millions de poulets, chiffre énorme pour l'époque. (Source J. Blancou)

Explications données par les chroniqueurs médiévaux

Concernant les mortalités d'oiseaux sauvages, faute de connaître les modes d'action et de transmission des virus, et peut-être au vu des symptômes hémorragiques ou des œdèmes, les auteurs contemporains de ces mortalités aviaires les ont fréquemment attribué à des guerres opposant des oiseaux d'espèces différentes ou d'une même espèce.

• Ainsi en 571 dans A General Chronological History of the Air, on lit que «le 24 septembre, il y eut un grand combat et une hécatombe d'oiseaux sauvages».

• En Irlande, les Annals of Clonmacnoise gardent la mémoire d'une bataille dans laquelle en l'an 942, les mouettes et les corneilles se seraient entretuées. Ce sont les corneilles (corbeaux ?) qui ont perdu, laissant des milliers de cadavres sur le terrain (mais peut-être les cadavres de mouettes mortes en mer n'ont pas ou peu été retrouvés)  : «on assista à une querelle entre les oiseaux marins et terrestres à Clonvicknose, durant laquelle ce sont les corbeaux qui furent massacrés» ; Corneilles et corbeaux mangent volontiers les cadavres d'autres animaux ou des oiseaux malades et peuvent ainsi s'infecter.

• En 1366, en Angleterre, selon Short, une supposée guerre aviaire aurait opposé des moineaux, et suscité une épidémie humaine : «cette année, survint aussi une grande querelle entre moineaux, qui tourna en une bataille rangée durant laquelle d'innombrables combattants perdirent la vie. Il s'en suivit une importante mortalité chez les êtres humains, dont énormément furent trouvés morts le matin, tandis qu'ils s'étaient couchés en bonne santé la veille» (2).

• En Italie, les chroniqueurs décrivent une guerre généralisée opposant cette fois de nombreuses espèces d'oiseaux, suivie d'une puanteur telle que les habitants ont dû provisoirement quitter la région. (On ne peut être certain qu'il s'agit de la peste aviaire, mais des mortalités importantes ont marqué les chroniques de ces époques).

Les dates de toutes ces «batailles» ont été relevées par Fleming (2).

Dans ces derniers cas, l'influenza aviaire hautement pathogène peut être suspectée au vu des symptômes et de certaines caractéristiques écoépidémiologiques, surtout avec des épizooties commençant chez les oies ou les canards dont on sait actuellement qu'ils sont particulièrement susceptibles au virus. Le cygne semble pas ou peu évoqué, mais peut-être ses populations étaient elles déjà décimées par la chasse.

Dans deux cas, les chroniqueurs eux-mêmes notent une concomitance entre épizootie aviaire et épidémie humaine :

• en 1366 en Angleterre chez des oiseaux sauvages,
• puis 248 ans plus tard (en 1614) en Bohème chez des volailles,

L'épidémiologie rétrospective ; une science délicate

L'épidémiologie rétrospective est une science complexe :

• «On ne sait pas si la peste de Justinien était vraiment la peste» rappelle Norbert Gualde.
• Les épizooties étaient courantes mais elles semblaient particulièrement circonscrites, même au sein de l'Europe, peut-être parce que les oiseaux les plus sensibles mouraient rapidement sans que le virus ait le temps largement se diffuser. On ne connaît pas par les archives de panzootie (une zoonose qui se propagerait à l'ensemble des continents) dans le passé.

Premières données fiables

Dès le début du XIX^e siècle, les rapports sur la peste aviaire se font plus précis (la vraie peste aviaire ne sera caractérisée qu'à la fin du XIX^e siècle). Les données épidémiologique seront de mieux en mieux documentées, surtout après la création de l'OIE, avec aux Pays-Bas en 2003, une zoonose entrainant l'abattage de millions de volailles, pour un coût d'environ 1 milliards d'euros.

Incertitudes persistantes sur le réservoir du virus et sur ses vecteurs..

L'origine aviaire des pandémies n'est elle-même qu'une hypothèse, que Barbara Dufour, vétérinaire, a sur France-culture en 2005 présentée comme la plus probable (suite à réassortiments avec virus humain, peut-être – c'est ici encore une hypothèse – via le porc).

En 2003, la FAO rappelait déjà : «Aucune évidence jusqu'ici n'indique que les oiseaux sauvages sont la source des présentes éruptions épizootiques du virus hautement pathogène de la grippe aviaire H5N1. Les oiseaux sauvages ne doivent pas être éliminés». Ce message a été maintes fois rappelé^[2].

Certains ont néenmoins volontiers et légèrement rapidement incriminé en 2004/2005 les oiseaux migrateurs comme vecteur principal de diffusion du virus H5N1 HP, mais ça n'était et ne reste qu'une hypothèse plausible, à démontrer. On ignorait toujours fin 2005 si les oiseaux pouvaient porter sur de longues distances le virus hautement pathogène. (Sur les zones touchées, les oiseaux capturés autour des oiseaux morts n'étaient pas porteurs du H5N1, et on a ensuite trouvé peu d'oiseaux sauvages porteurs, ou alors aucun sur les grands axes migratoires).

Début 2006, la part de responsabilité des migrateurs n'est toujours pas claire.

Les extensions observées en Thaïlande et au Viêt Nam, puis en Afrique, et en Roumanie en juin 2006 semblent plus nettement accuser le transport humain des volailles ou des trafics d'oiseaux (le déplacement licite ou illicite d'animaux a de tout temps été un facteur majeur de propagation des épizooties. Les oiseaux sauvages sont le réservoir naturel des virus grippaux, mais le plus souvent faiblement pathogènes). Les épizooties semblent se développer le long des routes, ou alors des voies ferrées (transsibérien), plus que le long des axes de migration aviaire, ainsi qu'aux dates leur correspondant. La FAO a mi-2006 conclu que le principal facteur de risque était plutôt l'élevage avicole industriel et le transport de volailles ou sous-produits contaminés.

Même les épizooties du Moyen Âge et postérieures pourraient pour partie au moins être liées aux activités humaines (Cf. élevage, transport du virus par les volailles et les armées, utilisation d'excréments animaux et humains contaminés comme engrais, absence de traitement des eaux usées avant rejet dans le milieu, déplacement massifs de populations aviaires suite aux grands assèchements de tourbières, marais et vallées humides, etc. ).

Attitude de l'Homme face aux épidémies

Le déni est une constante des épidémies a rappelé Norbert Gualde en 2005. On pourrait en dire tout autant de la recherche d'un bouc émissaire, peut-être choisi parmi les humains lorsque la zoonose passe à l'Homme (cf. Peste noire ou sida par exemple).

Lorsque les scientifiques chinois ont décrit la grippe aviaire dans une réserve naturelle, les autorités chinoises ont en premier lieu nié, comme elles l'ont fait pour le SRAS. Le secteur avicole n'a pas remis en question certaines pratiques à risque (utilisation de fientes, plumes, transports de poussins ou canetons sans mesures suffisantes de biosécurité, hypersélection, appauvrissement génétiques, etc).

Dans le passé récent, l'épidémie c'est-à-dire la diffusion (et non la naissance du pathogène) semble presque toujours pouvoir être liée à l'activité humaine (voyages, activité, commerce, trafic, pratiques alimentaires, sexuelles, d'élevage ou commerciales à risque, pénétration des forêts primaires, introduction d'espèces ou de transgènes... ).

L'étude de cadavres humains conservés dans les sols gelés, ou des pièces d'autopsies conservées dans de la paraffine n'ont pas encore permis de connaître avec certitude l'origine du virus de la grippe espagnole, mais les données disponibles (plusieurs variants du virus pandémique reconstitué) laissent penser que le virus H1N1 de 1918 pourrait être passé directement de l'oiseau à l'homme avant d'avoir été transporté surtout par les troupes militaires dans le monde).

On ne sait pas où le virus se cache entre les épisodes d'épidémies. Pour le virus aviaire, une hypothèse est qu'un réservoir permanent de virus est entretenu dans le nord où il peut être conservé dans le froid, dans l'eau gelée plusieurs durant mois (pas d'UV lors de la longue nuit polaire).

Les oiseaux migrateurs sont plus infectés quand ils sont au nord en été (ex 25 %) mais la même population d'oiseaux arrivée dans le sud en hiver ne porte presque plus de virus. (Les porteurs sont morts avant d'arriver et /ou les oiseaux ont guéri).

Le virus est connu mal se conserver «dans les eaux chaudes et dans les eaux saumâtres et salées ; il se conserve bien dans l'eau douce et dans le froid» dit Barbara Dufour (2005).

Données récentes sur les commensaux de l'homme

En 1918, on a noté une conjonction de mortalité chez l'homme et le porc durant l'épidémie.
Concernant les félins récemment touchés ;

• On savait que les chats pouvaient dans certains cas être touchés par l'influenza aviaire
• En Asie, un zoo abritant à peu près 500 tigres a présenté une épidémie chez ces tigres (nourris avec des oiseaux morts de peste aviaire). Cette situation était particulièrement spécifique ; la concentration de tigres et le mode d'alimentation n'était pas comparable à ce qui se passerait dans la nature...
• La contamination s'est faite certainement par les narines lorsque le tigre se lèche en mangeant, mais la mouche pourrait aussi transporter le virus.
• Des mouches pourraient être vectrices (De nombreuses espèces mangent ou se reproduisent sur la viande, sur les yeux d'animaux, sur leurs excréments, ou sur les déchets d'abattoir, ou éclosent dans les égouts où des excréments aviaires et humains peuvent cœxister. Certaines espèces vivent dans des sédiments susceptibles d'être contaminés par des fientes, et il existe des élevages d'asticots fait avec des excréments de bovins ou de porcs. Cet insecte est consommé par de nombreux oiseaux. Des mouches ont été trouvées porteuses du virus en Indonésie, puis au Japon, selon une étude parue en aout 2006^[3].
• On ne trouve pas de traces de mortalité massive de félins en 1918-1919, mais cela veut-il dire qu'il n'y en a pas eu ?... (Il semble que les souris, particulièrement appréciées des félins et des rapaces aient pu être sensible au virus pandémique ; elles le sont expérimentalement au virus reconstitué. Il est envisageable si elles se cachent dans leurs terriers pour mourir qu'elles aient à l'époque échappé à l'attention)

Plusieurs épisodes ont concerné le chien, avec un virus émergeant, aux USA.

Comprendre le passé pour mieux prévoir l'avenir ?

Il est urgent de comprendre l'écologie du virus pour mieux s'en protéger, mais sans oublier que le contexte de 2006 n'est plus identique même à celui de la dernière pandémie. Ainsi, en 1968, il y avait en Chine :

• 800 millions de chinois (contre 1 milliards en 2005)
• 50 millions de porcs (contre 500 millions en 2005)
• 120 millions de poulets (contre 13 milliards à 14 milliards en 2005)

L'élevage industriel, intensif et mondialisé de poulets, dindes, oies et canards génétiquement particulièrement proches offre désormais un terreau de culture parfait pour les virus aviaires.

Le poids des populations et leur richesse relative par continent et par pays ont énormément évolué depuis deux siècles.

Les maladies émergentes et nosocomiales ont énormément gagné en importance depuis 1968. Le Sida, de par ses effets sur l'immunité semble pouvoir accélérer une pandémie.

Seuls les pays riches peuvent abattre des dizaines de millions de poulets d'un coup, sans crise socioéconomique ou impacts sur la santé des gens.

On vise par conséquent la vaccination, mais comme dernière barrière : «Vacciner c'est abdiquer», car c'est certainement conserver le virus pour très longtemps , et cela impose de vacciner sans arrêt chaque nouvelle génération de poulet (Veut-on, peut-on et doit-on vacciner 13 milliards de poulets plusieurs fois par an à raison d'environ 1 euro par poulet ?), d'autre part, à la mi 2006, le vaccin-prototype n'est que peu efficace et ne peut être produit en quantité suffisante pour vacciner plus de 1, 5 % de la population planétaire.

• On ne peut d'autre part raisonnablement envisager une éradication mondiale définitive surtout en raison du réservoir naturel qui est immense et de la haute capacité d'adaptation des virus grippaux.

Les spécialistes rappellent que selon le virus ou sous-type en cause, selon la nature de l'épidémie ou de la pandémie, différents groupes humains seront plus ou moins affectés : En 1918 et 1919, la grippe espagnole a fait des hécatombes dans le Pacifique (pas d'immunité au virus). Et en Europe la mortalité au lieu d'une courbe en «U» avait une forme de «w» avec un pic intermédiaire de mortalité de jeunes de 15-25 ans. Et la mortalité a été particulièrement anormalement supérieure chez les hommes comparé aux femmes. (remarque : la femme a une immunité plus efficace, mais le paye par les maladies auto-immunes qui la touchent : plus 80 % des victimes de ces maladies sont des femmes).

Source principale : émission radio française de France-Culture qui nous invitait le 27 septembre 2005 à remonter dans le temps pour éclairer la situation de 2005. En partant (et en parlant) en tout cas en premier lieu de la peste des oiseaux.

Bibliographie

• Blancou J. - Histoire de la surveillance et du contrôle des maladies animales transmissibles. Office mondial d'épizooties, Paris, 2000, 366 p.
• Fleming G. - Animal plagues : their history, nature and prevention. London, Chapman and Hall, 1871, 548 p.
• Heusinger C. F. Recherches de pathologie comparée - Cassel chez H. Hotop ; vol. I, 1853, 674 p. et vol.  II, 1853, DXLIX p.
• Marr J. S. & Callisbert C. H. - «Alexander the Great and Wets Nile Virus Encephalitis» Emerg. Infect. Dis., 2003, 9 : 1599 -1603.

Sources

• Barbara Dufour, vétérinaire à Maison-Alfort/AFSSA.
• Jean Blancou, vétérinaire et microbiologiste, ancien directeur de l'OIE, vice-président puis président de l'Académie Vétérinaire de France, (auteur d'une Histoire de la surveillance et du contrôle des maladies animales transmissibles, OIE, 16 août 2000) ouvrage qui analyse les méthodes utilisées par différents peuples, pour reconnaître et gérer les zoonoses.
• Norbert Gualde, P^r. d'immunologie, université de Bordeaux 2.

Voir aussi

Références

Liens externes

• Texte de Jean Blancou, Pdt Académie vétérinaire de France : http ://academieveterinaire. free. fr/fiche/historique. html

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